生為植物生活並不容易，得面對乾旱、高低溫差、鹽害、淹水缺氧等環境逆境，得對付昆蟲與各種病原體的侵襲與感染，身處黑暗環境時還會因不能行光合作用而無法自產並儲存能量導致飢餓。相比於動物，植物既沒有腿也不能飛不能游，遭遇這些環境壓力時往往苦在心中說不出，只能默默忍受。為了活下去，植物體內有許多策略以抵抗與適應這些惡劣的環境。
究竟植物細胞是如何在逆境中進行自救呢？
對生物而言，環境壓力往往導致細胞內部損害。為了清除受損的胞器或蛋白質，或是為了緩解飢餓狀態，植物細胞能夠將胞內廢物回收再利用，這個過程稱為細胞自噬(autophagy)。「自噬」一詞源自古希臘文，意思為「自體(auto-)吞噬(-phagy)」，是生物體分解代謝(catabolism)重要的一環。自噬機制在各種真核生物中高度保守，作為一種原始的防禦機制，細胞自噬也能「吃掉」入侵的病原體，將其分解以供自身利用。
這套回收機制的研究至今已有50餘年，2016年的諾貝爾生理學或醫學獎便是由日本分子細胞生物學家大隅良典(Yoshinori Ohsumi)教授作為該領域的研究先驅一人獨得。細胞自噬機制的研究奠基於酵母菌系統，而由於細胞自噬亦與許多遺傳疾病與癌症相關，如今是許多人類疾病研究的熱門領域。
細胞自噬過程在真核生物中大同小異。簡單來說，分解目標大分子首先會被來自於內質網(endoplasmic reticulum, ER)系統的膜狀吞噬泡(phagophore)包裹起來，形成自噬小體(autophagosome)。自噬小體是一種特殊的囊泡，會將目標大分子運送到動物細胞中的溶酶體(lysosome)或酵母菌及植物中的液泡(vacuole)中，藉由其中的水解酶將目標大分子降解為小分子，以提供生物體重新利用這些養分與能源(圖一)。為了完成這個縝密的過程，細胞需要許多的核心自噬蛋白ATG(autophagy-related)來調控細胞自噬的開始與目標的運送。這些ATG蛋白各司其職，如同一個個優秀的餐廳員工，選定食材、烹飪、裝盤、上菜，為的就是趕緊滿足客人飢餓的胃。我們可以把自噬小體比喻為垃圾回收車，專門把細胞中累積的垃圾運送到溶酶體或液泡回收場中分解處理掉；也可以將之比喻為餐車，為無法從外界獲得能量的細胞運送各種蘊含能量的胞器與蛋白至液泡中，以獲得維持基本生存的養分。
以往科學家認為細胞自噬是無差別的分解回收不需要的細胞廢物，但越來越多的研究發現，除了無差別的吞噬，細胞自噬也可以是選擇性的。換句話說，這就好比我們上餐廳點菜，細胞可以選擇要「吃掉」哪個胞器或蛋白。既然有得選，那菜單上都有些什麼好料呢？科學家發現，細胞中的「美食」種類繁多，許多胞器例如粒線體(mitochondria)、葉綠體(chloroplast)、內質網、核醣體(ribosome)等等都能透過特定的受體蛋白被辨認而被包裹進自噬小體中。植物選擇性細胞自噬作用(selective autophagy)廣泛存在，在遭遇病原菌感染時，自噬作用也能透過選擇性的降解協助植物體抵禦病原菌的侵襲。
當細胞遭遇飢餓狀態或逆境時，若無法順利從外界獲取能量來源，細胞自噬便會啟動，回收分解遭到損壞或現階段較不重要的胞器與蛋白質。選擇性細胞自噬需要受器蛋白的參與。我們可以把不同的受體蛋白比喻為不同的「專用餐具」，想吃粒線體來獲得能量時，就必須使用吃粒線體專用的「叉子」，想吃葉綠體時，就得準備特別的「湯匙」。選擇性細胞自噬通常也伴隨著各種蛋白修飾作用的參與。例如蛋白磷酸化普遍參與了各種胞內調控機制，而泛素則是蛋白質分解的關鍵介導物質。就像調味料，這些修飾作用的協助調控能使目標蛋白質更加「美味易食」。某些特別的蛋白質，除了一般透過蛋白酶體的蛋白質降解機制(proteasome degradation)外，也能以特定受體(也就是專用的餐具)被細胞選擇性的「吃」掉，以便有效的重新利用。
細胞很小，其中的胞器更小，藉由光學顯微鏡並不易進行內部構造的觀察。那麼我們要如何在植物細胞中觀察到細胞自噬的發生呢？早期螢光蛋白與螢光顯微鏡技術未成熟時，電子顯微鏡切片是一個當時的一個選擇。但這種技術是侵入性的殺死並固定細胞，而自噬作用是一連串的胞內活動，我們並不能清楚的了解到植物活體細胞中的自噬現象。為了更精確的觀察與測量植物細胞的自噬，科學家們想了許多方法，例如化學螢光染色法常使用特殊的螢光染劑，當這類化學染劑進入細胞後會累積在自噬小體內部，而螢光蛋白標記法則是將自噬相關蛋白「掛」上各種螢光蛋白，就像在我們一片黑中使用螢光棒，配合螢光顯微鏡便能有效的在植物細胞中觀察到即時的自噬活動，並進一步計量自噬的發生程度。
與酵母菌或動物系統的自噬研究相比，植物自噬研究仍有許多謎團未解。而近年來全球暖化、氣候變遷的議題不斷，植物科學家們一直努力著找尋提高作物產量與增強逆境、病害抵抗力的方法。植物細胞自噬作用的研究為全球農作物的產量控制提供了一個努力方向。因為此機制的高度保守性，其同源基因亦存在於玉米、水稻以及大豆等重要作物的基因組中，這意味著在植物模式物種阿拉伯芥(Arabidopsis)的研究將有潛力運用到這些重要作物上，再與其他訊息傳導路徑的研究相輔相佐，配合近年來十分火熱的基因編輯技術，將為植物基礎科學與生物科技應用帶來許多貢獻。
參考資料：
- Marshall, R. S. and R. D. Vierstra (2018). Autophagy: The Master of Bulk and Selective Recycling. Annu Rev Plant Biol.
- Bassham, D. C. (2015). Methods for analysis of autophagy in plants. Methods 75: 181-188.
獲得”財團法人國立自然科學博物館文教基金會科普寫作網路平台”審稿通過
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