植物有「感覺」嗎?

人類自古喜愛「拈花惹草」,我們對植物是否擁有情感亦十分好奇。網路上流傳著許多關於植物感覺的有趣實驗,例如植物能被罵死,聽古典音樂能幫助植物長得更好等等,然而這些實驗的設計與變因控制往往並不嚴謹,其結論幾乎都不可信。若植物真的有「感覺」,這些感覺與你我所擁有的感覺又有什麼不同呢?

首先,我們需要先搞清楚「感知」與「感覺」之間的差別。「感知」外界刺激是所有生物體的基本特徵之一,而「感覺」則涉及神經系統的訊息處理。動物具有神經元這種特化細胞構成的神經網路,藉由神經與內分泌系統調節身體的各部位以因應環境的變化。遭遇外界刺激時,神經系統可通過動作電位的變化將局部「感知」的訊號傳至大腦與身體其他部位,進一步形成「感覺」並產生反應。植物體內並沒有神經系統,並不符合形成「感覺」的定義,因此說植物有「感覺」並不妥當。雖然如此,植物在細胞層面上「感知」刺激的方式與動物有許多共通之處,例如動植物都可利用細胞內的鈣離子(Ca2+)來傳遞訊息。鈣離子是真核生物中常見的一種細胞訊號,平時儲存在細胞的內質網裡,會因應環境或生理變化釋放到細胞內外,藉由進出細胞膜或胞器膜上的鈣通道和轉運蛋白控制相關反應,這種訊息傳遞方式與許多蛋白質受器活化與否息息相關。舉例來說,麩胺酸(glutamate)是腦與脊髓中最常見的神經傳導物質(neurotransmitter),動物體內的麩胺酸受器會與之結合而啟動,當麩胺酸受器被啟動後會使特定離子的濃度產生變化,進而改變某些蛋白質的活性,細胞藉此傳遞訊號。植物缺乏中樞神經系統,卻也有許多類似麩胺酸受器的基因,部分的植物類麩胺酸受器在被活化後會造成鈣離子濃度的變化,引發訊息傳遞並啟動相關植物反應。除了鈣離子訊號,當植物受到傷害時,體內的活性氧類(ROS,reactive oxygen species)濃度、細胞內外的電位與液壓也會發生改變,這些改變會形成各種訊號並以波狀傳導,其形式極似於動物的神經傳導系統或其他訊息傳導系統,這意味著當你摘下一朵鮮花時,植物是能「感知」到這個刺激的。植物有其獨有的「感知」環境變化的方式,並不適合以動物的痛或癢之類的「感覺」來形容,但動植物的感知在細胞層面上的共通之處更加支持了動植物來自同一祖先的說法,只是後來分別以不同的方式演化,發展出各自獨特的感知系統。動物遭遇危險後不會坐以待斃,植物亦然。雖說目前我們對植物如何感知外界刺激仍所知甚少,但起碼我們知道植物並不會無動於衷。

你或許會好奇,當花朵被摘下時植物體的其他部位能感知到這個變化嗎?如果會,那植物體內的細胞間是如何相互通風報信的呢?雖然沒有神經系統,但為了對抗外部傷害植物自有妙計。植物的防禦反應可分成局部性(短距離)與系統性(長距離)訊息傳導兩種主要機制來探討,許多可移動的小分子例如小蛋白質、多肽、RNA、代謝產物、次級傳訊者(例如前面所提的鈣離子)等都參與了這些複雜的訊息傳導機制。當植物體受到局部傷害時,這些訊息分子就像軍隊中的傳令兵,從最前線跑到植物體其他部位通知其他細胞有危險來了!局部性的訊息傳遞依靠植物特有的原生質絲(plasmodesmata,貫穿細胞壁與壁間的孔道)連結各細胞,長距離的系統性訊息則仰賴維管束組織。原生質絲就好比鄉間小路般緊密連結相鄰部位的細胞,而維管束則似高速公路般可快速連接植物體各個主要部位,訊息分子就是透過這些「道路」傳遞訊號,通知全植物體的細胞做出適當反應,啟動防禦相關基因,乙烯(ethylene,ET)、離層酸(abscisic acid,ABA)、茉莉酸(jasmonic acid,JA)或水楊酸(salicylic acid,SA)等與植物抗逆境與防禦反應密切相關的植物荷爾蒙生合成量也會上升。不僅如此,由於茉莉酸與水楊酸這類的荷爾蒙具揮發性,而乙烯本身就是氣體,這類的信號還可以進一步通知附近不同的植物體,讓它們知道有危險接近。植物體所受的傷害越多,範圍越大,這些反應就越強烈,就像動物的感覺有強弱之分,植物也會根據所受的傷害輕重而有不同程度的反應。例如,我們常在剛修整後的草地上聞到一股濃濃的「草味」,這種味道其實是植物散發出的揮發性代謝產物,統稱為綠葉揮發物(Green leaf volatiles,GLVs)。釋放特定綠葉揮發物可以提醒鄰近植物做出反應,受害範圍越大氣味越濃(這策略用來阻止害蟲還算有效(圖一),但對於來自割草機的攻擊一點用都沒有)。

圖一、特定綠葉揮發物在植物遭受生物性攻擊時擔任傳訊角色,可誘導啟動受攻擊植物體內的防禦反應,亦可使鄰近植物體在受攻擊前提前啟動防禦反應。(自行繪製)

許多植物天生就配備有物理性或化學性的「武器」來保護自己,例如利用表皮刺或皂素阻礙生物性的侵襲(病菌入侵、蟲咬或草食動物攝食),沒有這些優勢的植物可能也只需要「臨陣磨槍」,有危險時再啟動防禦反應就好。在遭遇病菌入侵等生物性的攻擊時,植物可以合成各種植物防禦素(phytoalexins)作為「化學武器」來限制病菌的入侵;被蟲啃噬時,植物還可以嘗試找救兵——「呼叫」敵人的敵人來拯救自己。舉例來說,小綠葉蟬(Empoasca onukii Matsuda)是茶樹常見的害蟲之一,其幼蟲的口腔分泌物會誘導茶葉生合成具揮發性的特殊分子,為的是引誘小綠葉蟬的天敵白斑蜡蛛(Evarcha albaria)前來捕食,停止小綠葉蟬對茶樹的傷害。這些生物間錯縱複雜的相互影響有時會促成一些美好的意外,例如瑞穗著名的蜜香紅茶即是使用遭受小綠葉蟬幼蟲侵害的茶菁嫩芽製成,其特殊風味令人愛不釋手(當然,這並不是茶樹或小綠葉蟬的本意)。有趣的是,植物對機械性傷害與生物性傷害的反應大有不同,植物遭受傷害所釋放的揮發性代謝產物成分會隨傷害原的種類而有差異,若只單純模擬小綠葉蟬口器對茶樹進行的機械性傷害,雖然亦會產生揮發性代謝產物,卻無法使之生成蜜香特殊成分。同樣在先前草地味的例子中,「割草」(機械式傷害)和「草被蟲吃」(生物性傷害)都會產生綠葉揮發物,但兩者的成分並不相同,從動物的角度看來可能會有「這裡有好吃的植物」或「這裡有植物在求救」等不同解讀。

由於植物傳遞訊號的方式在細胞層面上與動物系統有許多相同之處,動植物對相同的外界刺激可能也會有類似的反應,部分學者甚至以「植物神經生物學」一詞來稱呼相關的研究。使用基於動物的隱喻來描述植物感知刺激的相關機制可能是為了便於理解,但凡事皆以人類中心來看待事物或許挺狹隘的。每種生物都有自己感知環境變化的方式,說植物像動物一樣會「痛」會「難過」其實頗為無理且牽強。雖然如此,當我們在讀「煮豆燃萁」這類將草木擬人化的故事時還是要多愁善感一點,就不要太計較那些在釜中的豆子們其實沒有痛覺也不會哭這個事實了。

參考資料

  1. Tian W, Wang C, Gao Q, Li L, Luan S (2020) Calcium spikes, waves and oscillations in plant development and biotic interactions. Nat Plants 6: 750-759
  2. Kollist H, Zandalinas SI, Sengupta S, Nuhkat M, Kangasjarvi J, Mittler R (2019) Rapid Responses to Abiotic Stress: Priming the Landscape for the Signal Transduction Network. Trends Plant Sci 24: 25-37
  3. 吳聲舜。蜜香茶的秘密。行政院農業委員會。105年4月(第286期),取自:https://www.coa.gov.tw/ws.php?id=2504568
  4. Matsui K (2006) Green leaf volatiles: hydroperoxide lyase pathway of oxylipin metabolism. Curr Opin Plant Biol 9: 274-80

獲得”財團法人國立自然科學博物館文教基金會科普寫作網路平台”審稿通過

原文連結:https://foundation.nmns.edu.tw/writing/hotnews2_detail.php?gid=11&id=1300