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「鋤禾日當午，汗滴禾下土。誰知盤中飧，粒粒皆辛苦。」——唐 李紳。

你喜歡吃「飯」嗎？米食文化歷史悠久，人類很早以前就開始種稻吃米了，稻米的栽種對亞洲文化更是影響深遠。或許我們可以吃米不知米價，但身為中華文化一員的我們怎麼可以不知稻呢？

世界上稻米的品種眾多，實在很難估算共有多少品種，但我們可依據植株灌溉需水量區分為水稻與旱稻，也可以根據種子中澱粉的組成分分為秈稻（Oryza sativa japonica）、粳稻（Oryza sativa indica）與依農學品種分類的糯稻（Oryza sativa var glutinosa）。水稻胚乳內直鏈澱粉與支鏈澱粉的比例影響了米飯的黏性，支鏈澱粉比例越高越黏。秈稻含有約20%的直鏈澱粉，米粒較粳稻細長，煮熟後米飯較乾鬆。包粽子使用的糯米幾乎全由支鏈澱粉組成，黏性最高。台灣的主要食用米多為粳稻（亦屬水稻），直鏈澱粉比例少於秈稻，黏性適中。如果你家中正好有生的糙米與白米，不妨比較看看它們有什麼不同。糙米相較於白米保留了果皮（種皮）、糊粉層、胚與胚乳，一顆糙米即為一個完整的水稻種子（亦為果實，屬於穎果），而白米僅僅是由澱粉組成的水稻胚乳而已。為了發芽生長所需，糙米所保留的植物組織富含蛋白質、纖維素與維生素B群，這些營養對人體也有好處，是較精製白米健康的食物。

稻米的學問很多，寫成一本厚厚的書也不一定能解釋完，我們不妨從生物學的角度初步對稻做個認識。水稻屬於單子葉一年生禾本科植物，結穗前的植株長得頗像雜草，一般藉由種子繁殖。水稻種子發芽時，胚乳裡所儲存的大量澱粉被澱粉分解酵素水解為糖，以提供胚的生長。種子萌芽後向上生長葉片並向下發展根系，細長的葉由葉片與葉鞘所組成，葉鞘相互包覆形成中空的稈（功能同莖），與葉片依靠薄膜狀的葉舌與葉耳連結。葉舌除了能防止水滴、病菌與害蟲進入葉鞘內，也可以使葉片向外擴展以增加接收光照的表面積，以利光合作用。以粳稻為例，幼苗在生長25至30天後即開始分蘗（也就是從地上部與地下部的連結處長出多個分枝），種植約60天後開始從營養生長期進入生殖生長期，此時未成熟的穗於基部形成並由多層葉鞘保護。抽穗後每根稻穗上會有許多稻花，由雌蕊、雄蕊、兩瓣苞片（外稃與內稃）以及兩片小小的穎片所組成。每朵花會形成一粒稻榖，花很小且行自花授粉，並不需要鮮艷美麗的花瓣與香甜的花蜜吸引昆蟲幫助授粉。授粉後子房便開始向內充灌漿狀澱粉質形成種子，隨著種子的充實變重穗會彎曲成拱形，成熟後期苞片轉為金黃色，此時的稻米便可以收割了。

水稻的祖先究竟長什麼樣？科學家對水稻的起源至今仍爭論不休，一些學者認為現在的食用稻是由現今仍然可見的野生稻（Oryza rufipogon）馴化而來。作為水稻的「阿祖」，野生稻長得更像雜草，種子外稃頂端具有長長的芒，容易脫落，產量也相較食用稻少很多。水稻在馴化過程中經過強烈的人為篩選不斷改變其性狀，至今育種學家們仍不斷的對其進行品種改良。傳統育種利用雜交技術選育出抗病蟲害、高產量或高品質的稻種，這種技術經過多年的努力進行無數次的品種雜交與回交，選拔出了許多具有特殊香味或顏色等各種性狀與優點的稻種。隨著基因工程與分子生物學崛起，水稻的育種技術也產生了變化。2002年的國際水稻基因組定序計畫將水稻十二條染色體的基因圖譜完整解讀，提供世界各地水稻生物學研究，育種學家也得以利用新技術進行分子育種。分子育種結合傳統育種與基因工程技術的優點，能更有效率的達到育種目的並降低生產成本。因應全球糧食需求增加，現今許多研究正致力於利用基因改造技術控制各種稻米的產量性狀，例如分蘗數、穀粒大小、植株高度等，並加強各種抗逆境性狀，以因應環境變遷確保糧食供應。利用分子生物學技術，更是能將稻米內特定營養成分含量增多，例如2000年由瑞士與德國研究團隊所研發出富含β-胡蘿蔔素的「黃金米」，更提高了一般水稻的營養價值，有望解決許多貧困地區飲食營養不均的問題。

為了解決糧食危機，世界各地的科學家正致力於各種糧食作物的研究。不僅水稻，許多重要糧食作物如玉米、小麥、小米等的基因組皆已成功解析，但這些作物的基因組都十分巨大，不易進行基因功能與基因改造研究，而水稻基因組（約430 Mb）是目前所知重要單子葉作物中最小的，也擁有成熟的基因轉殖技術，對單子葉糧食作物的基礎科學研究有相當的貢獻。舉例來說，水稻插秧期間需要半淹水的水田環境以減少雜草叢生，這種耐淹水的特性與其中所涉及的分子生理調節機制吸引了植物生物學家的注意。分子遺傳學中，基因座（QTL）為一段與特定表現型特徵有關的DNA區域，區域內可能包含數個基因影響特定性狀。早期分子遺傳學家在某些特別能忍受淹水逆境的水稻品種發現一個與控制淹水性狀有關的基因座SUB1，透過標記輔助回交將此基因座導入不耐淹水的品種，成功提高了淹水耐性。隨後分子生物學研究更發現了控制淹水耐受性的決定性基因SUB1A。SUB1A僅在淹水期間表現，控制許多如厭氧呼吸或活性氧類解毒等代謝機制，並通過調節各種植物荷爾蒙的訊息傳遞幫助水稻在淹水缺氧狀態下仍能維持生長。有趣的是，導入SUB1基因座的水稻品種在適度淹水處理後能有更高的稻米產量，至今這個基因與其相關的分子機制仍是相當熱門的研究主題。

除了逆境抗性，光合作用效率的改良也是目前糧食作物研究的重點之一。植物依生長環境有不同的光合作用策略，光合作用分為光反應與暗反應兩個階段，一些植物會將二氧化碳經光合作用固定生成含有三個碳原子的化合物，這類植物稱為「C3植物」，水稻即屬於此類。然而在高溫強光的乾旱環境下，C3植物的氣孔會強制關閉，導致光反應產生的氧氣無法排出，細胞內原本應與二氧化碳結合的蛋白質只能與過多的氧氣結合，造成「光呼吸作用」。光呼吸只能產生二氧化碳而無法產生能量，不利C3植物在高溫逆境的生長。為了適應這樣的環境，有一類植物能夠利用不同的方式進行二氧化碳的固定，藉由形成含四個碳原子的化合物並在維管束鞘細胞中釋放二氧化碳，以保證光合作用能高效的運行。這類植物被稱為「C4植物」，玉米即屬於此類。為了提高水稻在高溫乾旱環境光合作用的效率，自2008年起便有一群植物科學家們著手於C4光合基因的篩選，並試圖將其導入水稻中以育成「C4水稻」。結合生化學、植物解剖學與細胞能量學，C4水稻的研究為氣候變遷下的糧食生產方式提供了一個選擇。

關於稻米的相關知識相當多，藉由了解稻米植株的基本構造、生長週期與近年來育種與重要基礎研究，我們在食用米飯的同時也能感嘆這一粒粒的米飯實屬得來不易。好了，學習完各種稻米的知識大家一定都餓了，趕緊去煮鍋香噴噴的白米飯吃吧！

參考資料

1. Yoshida, S. (1981). Fundamentals of rice crop science. International Rice Research Institute.
2. Fukao, T. et al. (2019). Submergence and Waterlogging Stress in Plants: A Review Highlighting Research Opportunities and Understudied Aspects. Front. Plant Sci. 22;10:340.
3. Ermakova, M. (2020). On the road to C4 rice: advances and perspectives. Plant J. 101(4):940-950.