我們常用「松柏長青」來祝人長壽，確實，松樹柏樹這些植物的壽命較許多植物長，用來祝壽再吉利不過了。人活到百歲以上即可稱為「人瑞」，但在植物界中的「樹瑞」個個可都是上百上千年。仰望參天古樹，讓人不禁好奇：究竟為何有些樹種能夠擁有如此長久的壽命呢？
不會老死的銀杏樹
銀杏（Ginkgo biloba）又稱「公孫樹」，除了是著名的長壽樹種，亦是植物界中家喻戶曉的「活化石」（孓遺植物）。儘管人類早已知道像銀杏這類的樹種能活上千百年，但對於它們體內的分子代謝機制與長壽命之間的關聯一直是所知甚少。最近，一項針對銀杏樹維管束形成層（vascular cambium）的研究為解開這個謎團提供了一些線索（參考資料1）。維管束形成層是位於根與莖中木質部（xylem）與韌皮部（phloem）之間的一層分生組織，存在裸子植物與被子植物的雙子葉植物中，其中的細胞分裂增生後分化為木質部與韌皮部，能使植物不斷加粗茁壯（圖一）。研究團隊分析了15至667歲的銀杏樹，透過維管束形成層細胞解剖與基因表現分析探究其中與年齡相關的變化（圖二），發現老樹（樹齡200年左右或以上）的形成層細胞數量雖然較年輕的樹（樹齡20年左右）明顯降低，木質部的形成亦較年輕的樹少，老化相關的調控基因卻沒有被啟動，並無明顯邁向老化的現象。樹的生長方面，研究團隊發現600歲以上的老樹仍與其他較低樹齡的樹一樣，有著相似的葉面積、葉光合作用效率與種子發芽率，意味著老樹仍「老當益壯」。根據這項最新的研究，銀杏老樹由於仍保有形成層分裂與分化能力，並可持續合成具抑菌保護作用的二次代謝產物，疾病抵抗相關的基因表現亦較活躍，使其植物體具較強的逆境抵抗能力，不容易步入衰老。老樹活得太久常伴隨著花粉質量與數量的降低，但許多千年以上的銀杏公樹仍能產生高活性的花粉，千年銀杏母樹每年仍可生產大量的種子，這或許可歸功於其不會老死的形成層細胞。儘管可能還有其他因素影響，無庸置疑的是，銀杏樹在「抗老」上相當有一套。就目前所知，銀杏樹這類的物種理論上並不會老死，只會因為人為砍伐或嚴重的環境壓力（乾旱、蟲害等）而死亡。除了銀杏樹外，許多樹種也十分長壽，而不同植物種間很有可能存在相似的模式，雖然破解樹木的分子生理調控機制並不容易，這項研究的有趣發現能幫助我們理解樹木延年益壽的的大致原理。
長壽關鍵：植物幹細胞
從上述銀杏樹的研究中我們認識到，分生組織的活性對於多年生植物壽命的控制具有重大影響。除了前面所提到的維管束形成層外，植物分生組織還有頂芽分生組織（SAM，shoot apical meristem）以及根尖分生組織（RAM，root apical meristem）等多種分類。我們生活中很容易能觀察到植物分生組織，拿顆甘藍菜往中間縱切，中心幼嫩的部分就包含了頂芽分生組織（圖三），類似的構造也能在縱切的幼嫩竹筍或洋蔥鱗莖中看到。分生組織的活性決定植物能否持續生長，其活性來源在於其中的幹細胞（stem cell，或稱分生細胞），一些科學家們認為控制植物壽命的關鍵就在於其幹細胞的活性。幹細胞是一類未分化的細胞，具有多功能性，是一在生物醫學研究中十分熱門的領域。植物也有幹細胞，但不同於動物系統的幹細胞，植物幹細胞僅存在於分生組織中（動物幹細胞存在所有多細胞組織內）。植物分生組織中，這些細胞體積較小且排列緊密，細胞核相對較大而細胞壁也較薄。以植物的根尖分生組織為例（圖四），幹細胞來自於靠近根尖的靜態中心（QC，quiescent center）。靜態中心就像一個幹細胞的預備庫，一般維持靜止不分裂狀態。一旦幹細胞受損無法繼續分裂，靜態中心細胞便會結束靜止狀態，活性化並取代受損幹細胞。植物體藉由調控靜態中心與幹細胞的平衡，以因應生長環境調節自身的生長速度，目前已知許多植物荷爾蒙與轉錄調控因子都參與了這個複雜的調控過程。遭遇逆境或DNA受到損害時，植物體便會啟動靜態中心細胞分裂，因而對延長植物壽命有所貢獻。
環境影響壽命
植物的壽命不像許多動物具明顯的既定性與遺傳性，因植物亦可進行營養生殖，個體與壽命的界定十分模糊，除了樹木年齡可以利用年輪測定法或碳14年代測定法等方法測量，對於植物壽命的計算目前尚無可令大多數人信服的定義。植物壽命受生長環境影響巨大，不同生長環境下同種植物之間的差別可以很大。縱使不同植物有不同的生命週期，透過控制光照、溫度與濕度等環境條件，可以延長或縮短其壽命。各種植物應對環境逆境的防禦抵抗策略亦不同，對於環境變化適應能力的強弱很大程度決定了植物體的壽命。以開花植物（被子植物，Angiosperms）為例，大多數物種在種子萌芽成長後，都會經歷（1）營養生長（vegetative stage），（2）生殖生長（reproductive stage）以及（3）衰老（senescence）三個階段。環境適合的情況下，多年生植物大部分時候會停留在營養生長期，根據不同物種會在不同環境條件或時間進入生殖生長期，然後再回復到營養生長期。逆境壓力會加速植物進入生殖生長，盡早產生後代以種子型態應對逆境（例如缺水促使植物提早開花結果），或促使植物體進入休眠期（例如溫帶植物的冬季低溫休眠）。一旦植物體本身的生長已到極限或逆境持續時間過長，便會邁向衰老死亡。對於一年生植物或其他短壽命植物而言，開花和產生種子的過程十分耗能，植物在進入生殖生長後會快速衰老，即使及時補充足夠養分，植物體也無法再有效利用於自身生長，這在許多單子葉植物中尤其明顯，這就是為何竹子開花後很快會枯死，水稻收成後必須重新插秧。除了維持分生組織的活性外，適當的生長環境也是控制植物壽命的重要因子。
在台灣，樹齡超過一千年的樹木又被稱為「神木」，扁柏、紅檜與樟樹都是常見的樹種，這些樹種或許也和銀杏樹有相似的長壽模式，因而得以活上千歲仍不衰。有了以上所介紹的知識，下次爬山拜訪這些千年老樹時，除了呼吸森林芬多精（phytoncide）外，也可以在小夥伴們面前秀一波知識了。
參考資料
- Wang, L., Cui, J., Jin, B., Zhao, J., Xu, H., Lu, Z., Li, W., Li, X., Li, L., Liang, E., et al. (2020). Multifeature analyses of vascular cambial cells reveal longevity mechanisms in old Ginkgo biloba trees. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 117, 2201-2210.
- Heyman, J., Kumpf, R.P., and De Veylder, L. (2014). A quiescent path to plant longevity. Trends Cell Biol. 24, 443-448.
獲得”財團法人國立自然科學博物館文教基金會科普寫作網路平台”審稿通過
原文連結：http://foundation.nmns.edu.tw/writing/hotnews2_detail.php?gid=11&id=1193